流蘇馬兜鈴（①花②小苗③果④花的切面⑤根）。中科院植物所供圖

“誘捕—囚禁—釋放”，不同于其他木蘭類植物，馬兜鈴屬植物的傳粉系統具有極強的欺騙性，獨特的花形狀是其引誘傳粉者的重要“誘餌”。此外，隨著近年來關于馬兜鈴酸致癌相關論文的發表，馬兜鈴這一古老的中草藥也備受爭議。“起底”馬兜鈴屬植物的基因組變得更為急迫且重要。

在9月2日發表于《自然—植物》的一項研究中，中國科學院植物研究所（以下簡稱中科院植物所）研究員焦遠年團隊與合作者，對流蘇馬兜鈴進行了基因組測序和組裝，獲得了高質量的參考基因組，注釋了21751個蛋白編碼基因。研究人員分析認為，流蘇馬兜鈴有望成為木蘭類模式植物。

世界上的“第二個”

“花”是被子植物特有的，因此，被子植物也被稱為有花植物，是世界上最繁盛的植物類群，目前超過35萬種，占據了地球植物的絕大部分。

研究人員認為，被子植物的起源和“千姿百態”的家族成員，與其創新性新性狀“花”的出現和多樣化密切相關，而它們遺傳多樣性的來源可能與現存被子植物及其祖先進化過程中發生的全基因組加倍（WGD）事件有關。

此前，科學家認為，現存被子植物中唯一未發生支系特異多倍化的物種是最早分化出來的無油樟。如今，這個“唯一”成為了過去式。

在這項研究中，焦遠年團隊通過基因組分析，發現世界上除無油樟外，第二個未經歷過支系特異多倍化的測序物種——流蘇馬兜鈴。

“流蘇馬兜鈴獨特的基因組進化歷史使其成為比較基因組學研究的一個重要對象，為解析其他被子植物基因組的進化及被子植物祖先基因組特征等提供了重要參考。”焦遠年在接受《中國科學報》采訪時表示。

利用此參考基因組，研究人員不僅準確定位了樟目和木蘭目共享的全基因組加倍事件，還發現了黑胡椒中前人未曾檢測到的額外兩次古老全基因組加倍事件。

焦遠年表示，基因組中蘊含了生物體的遺傳密碼，基因組的變化通常會伴隨著生物體相關性狀、適應性等的改變。“而被子植物經歷了約2.5億年的進化，所屬植物基因組都或多或少地發生了變化，這使得準確推斷各植物基因組的進化歷史變得困難。”

焦遠年認為，對被子植物祖先基因組特征的解析，有利于通過比較分析揭示各類群及各植物基因組的進化，更好地了解植物進化和多樣化的遺傳基礎。“現在，通過流蘇馬兜鈴和無油樟這兩個類似‘化石’狀態的基因組，可以讓我們更準確地重構被子植物祖先基因組狀態。”

基因測序揭示進化之謎

被子植物分為四大核心分支，即ANA被子植物基部類群、木蘭類植物、單子葉植物和真雙子葉植物。盡管目前已有很多相關數據，但木蘭類植物、單子葉植物和真雙子葉植物三大支系間的系統發育關系尚不明確。

馬兜鈴屬在木蘭類植物中可謂“獨具一格”，除花極其特化外，該植物還發展出具有欺騙性的傳粉系統。

該論文第一作者、中科院植物所博士研究生秦劉玉告訴《中國科學報》，馬兜鈴屬植物不像多數植物靠花蜜和花粉作為報酬吸引昆蟲傳粉，而是通過散發獨特的花氣味誘惑昆蟲進入花內，再利用獨特花形和結構充當陷阱“捕獲”傳粉者，而傳粉者在特定時間內只能進不能出，只有在傳粉者完成傳粉且花藥成熟后，攜帶花粉的傳粉者才被釋放。

鑒于馬兜鈴屬植物的進化位置、花形態的獨特性，以及備受爭議的藥用價值，科研人員希望在它身上找到被子植物進化研究的重要突破口。“獲得流蘇馬兜鈴基因組，可以解決木蘭類植物的系統位置等問題。此外，我們希望利用這一基因組了解馬兜鈴酸的合成途徑等，以期理解馬兜鈴酸合成的區域和發育階段，或許可以幫助人們將不含有馬兜鈴酸的組織部位作為藥用。”焦遠年說。

在對被子植物主要類群的代表物種進行基因組結構比較后，研究人員發現，木蘭類植物和單子葉植物共享了一次染色體的相互易位事件，而真雙子葉植物則缺失這一演化的特征。

“植物基因組在進化過程中通常會發生染色體的斷裂、融合、交叉互換等多種結構變異。染色體相互易位也是其中的一種變異類型，是指兩條染色體分別發生一次斷裂，相互交換片段后又發生重組。”焦遠年解釋道。

研究人員認為，這一結果支持了木蘭類植物和單子葉植物可能互為姐妹群，而真雙子葉植物在二者分化之前就已經形成。

此外，利用這一高質量參考基因組，研究人員進一步挖掘了馬兜鈴花發育和次生代謝產物合成相關的遺傳基礎，發現花發育相關的同源基因冗余度極低，鑒定的所有花發育相關的基因均只有一個拷貝，不存在重復基因。

不僅如此，流蘇馬兜鈴花發育相關基因的序列、結構和表達模式均較為保守，與無油樟、擬南芥等物種較為一致。研究人員認為，流蘇馬兜鈴花特化的形成可能與相關基因特定的表達模式及其下游調控網絡的變化有關。

“課代表”候選者

模式植物對于開展遺傳分析等研究至關重要，一般要求具有生命周期短、易繁殖、適宜實驗室培養等特征。找到并研究植物中的這些“課代表”，對于摸清“全班同學”的狀況具有重要意義。

然而，目前植物學研究中的模式植物主要在單子葉植物（水稻、玉米等）和真雙子葉植物（擬南芥、西紅柿、煙草等）中，在木蘭類植物和ANA被子植物基部類群中，仍然沒有模式植物可用于基因功能研究。

研究人員認為，流蘇馬兜鈴具有生長周期短、易于大規模種植和基因組小等特征，有被發展為木蘭類模式植物的潛力，以用于花發育、發育遺傳學及次生代謝產物合成等方面的研究。

“如果將流蘇馬兜鈴發展為木蘭類模式植物，就可以通過流蘇馬兜鈴對馬兜鈴科植物及其他木蘭類植物開展基因功能研究，更深入地比較分析整個被子植物各個大類群中的基因功能和分子機制。”焦遠年說。田瑞穎

來源：《中國科學報》