杜鵑花屬馬銀花亞屬的馬銀花。王秀云供圖

“花中此物似西施，芙蓉芍藥皆嫫母”，白居易這首詩中描述的正是美艷不可方物的杜鵑花。作為我國十大傳統名花之一，杜鵑花極具觀賞價值，在國內外更是享有“無鵑不成園”的美譽，園林應用廣泛，受到世界多國的青睞。

然而，我國雖為杜鵑花野生資源大國，但對其研究起步較晚。近年來，國內園藝科研工作者開始不斷探索，力爭在杜鵑花的世界舞臺上闖出一片天地。

近日，浙江大學園林研究所與中國科學院昆明植物研究所等單位合作，對杜鵑花屬馬銀花亞屬的馬銀花開展基因組測序，獲得了高質量基因組，并且揭示了杜鵑花低海拔適應性以及花香相關的合成通路與基因，對于高山植物馴化和花香育種具有重要的指導意義。相關成果發表于《植物生物技術雜志》。

高質量基因組成為重要參考

杜鵑花又稱映山紅、滿山紅、山石榴，是杜鵑花科杜鵑花屬植物的總稱，種類繁多，是木本植物大屬。全世界杜鵑花逾1000種，分布于歐洲、亞洲和北美洲，尤以亞洲最多，有850種。

“原產于中國的就有500多種，尤其集中于云南、***和四川三省區的橫斷山脈一帶，是世界杜鵑花的發祥地和分布中心。”該論文第一作者、浙江大學園林研究所副研究員王秀云在接受《中國科學報》采訪時介紹。

曾經鮮有人問津的杜鵑花，在18世紀被西方來的“植物獵人”引種到了世界各地，杜鵑花開始進入西方園林并逐漸占據重要地位。尤其在英國，從街頭小院、門廊到大小莊園，都有杜鵑花的身影，用整整一季的絢爛點綴了艷麗多彩的春天。

杜鵑花被譽為“花中西施”，近年來，在城鄉園林綠化、環境美化和盆栽觀賞等方面應用廣泛，促進了國內杜鵑花產業的發展。但仍長期存在著應用品種單一的問題，國內杜鵑花育種總體尚處于起步階段。

因此，充分地利用我國豐富的野生資源，摸清其遺傳背景就顯得十分重要。

“我們以杜鵑花屬馬銀花亞屬的代表種馬銀花作為測序材料，這是一種非常具有代表性的植物，對于開展杜鵑花的適應性研究意義重大。”該論文通訊作者、浙江大學園林研究所教授夏宜平告訴《中國科學報》。

馬銀花夏宜平供圖

雖然測序技術已經飛速進步，但馬銀花基因組組裝仍有一定的困難。“因為馬銀花雜合率預估約1.55%，屬于高雜合基因組，我們對組裝的參數進行了很長時間的摸索，在基因組注釋上下了大功夫。”該論文共同通訊作者、中國科學院昆明植物研究所研究員章成君在接受《中國科學報》采訪時表示。

最終，克服重重困難，他們測序組裝獲得馬銀花高質量基因組549Mb，contigN50為1.2Mb，染色體掛載率為99.05%，注釋到41264個基因，基因組注釋完整度達96%。

“這次獲得的基因組質量非常高，是杜鵑花目中高質量基因組之一。”夏宜平表示，為國內外同類研究提供重要參考。

找到“下山”難的原因

杜鵑花屬大致可分為高海拔杜鵑和低海拔杜鵑兩大類，高海拔杜鵑種類占了85%左右，而老百姓平日里比較常見的是低海拔杜鵑。

“高海拔杜鵑開花很美，本應有更大的發展空間，卻面臨著‘下山’難的困境，盡管已有前人開展相關研究，但目前還沒有把高海拔杜鵑移栽到低海拔地區的大規模成功案例。”夏宜平說，比如馬纓杜鵑就完全無法應用到城市里，哪怕海拔2000米的昆明也栽種不了。

在城市綠化應用中，杜鵑花是一種重要的裝飾資源，為豐富城市綠地系統生態多樣性起著重要作用。夏宜平指出，杜鵑花“耐熱”能力較差，隨著全球變暖，在城市種植過不了炎熱夏季，難以適應低海拔氣候環境，嚴重制約了杜鵑花園林應用的多樣性。

不僅如此，在夏宜平看來，杜鵑“耐寒”問題也要解決，很多低海拔杜鵑也去不了北方，比如春鵑、毛鵑等就無法在華北地區存活，而這些都是城市綠化中非常好的資源。

打破“界限”成了當務之急。為了探索適應性的分子機制，他們最先選擇了最典型的兩個代表：麂角杜鵑和馬銀花。后因麂角杜鵑變異度太高，而馬銀花性狀相對穩定，最終團隊確定馬銀花為研究對象。

“馬銀花亞屬屬于低海拔杜鵑花類群，但是卻在表型上與高海拔杜鵑有許多相似之處，比如擁有與高海拔類群相似的葉片革質、常綠等特性，是非常好的研究材料。”王秀云說。

通過與已測序的高海拔馬纓杜鵑和圓葉杜鵑開展基因組比較分析，他們發現馬銀花擴張的基因家族顯著富集到生物脅迫和非生物脅迫等多個逆境響應通路，其中轉錄因子NAC基因家族擴張可能對于馬銀花低海拔適應性起到重要作用。

夏宜平補充道，而馬纓杜鵑和圓葉杜鵑等高海拔杜鵑因為沒有這樣一個進化過程，所以不能適應低海拔的逆境。

另外，進一步分析表明串聯復制是馬銀花逆境響應基因擴張的主要方式。

“這些發現對于高海拔杜鵑‘下山’馴化有指導意義，對杜鵑花城市應用價值很大，也為其他的木本植物研究提供重要參考。”夏宜平說。

“香與不香”的秘密

杜鵑花以千姿百態、花色斑斕、種類繁多等優點備受人們喜愛。不過，目前栽培的杜鵑幾乎都沒有花香，造成了這一重要觀賞性狀的缺失。

“而馬銀花亞屬多數種類具有花香，是研究杜鵑花香演化的良好材料。”章成君表示，通過對馬銀花香氣的成分進行詳細分析表明，萜類物質是其重要的花香成分。

馬銀花王秀云供圖

“萜類物質是由萜類合酶（TPS）催化合成的，我們發現馬銀花TPS基因家族顯著擴張，比其他杜鵑都要多，尤其是b類TPS具有較高的表達豐度。”王秀云介紹，他們測了兩個高表達的TPS,發現它們的合成物質與馬銀花花香的兩個最主要合成物質非常一致，表明這兩個基因是合成花香的關鍵基因。

這項成果還有一個亮點，團隊研究發現，TPS-b并不是傳統認為的單萜合酶，根據其定位不同，可以合成單萜或倍半萜。體外TPS-b酶活分析顯示，TPS-b既能以GPP為底物催化合成單萜，又能以FPP為底物合成倍半萜；但是體內酶活測定顯示，定位于質體的TPS-b主要合成單萜，定位于細胞質的TPS-b主要合成倍半萜。

“而且，我們通過對不同杜鵑花的進化分析發現，相對于其他杜鵑花而言，馬銀花分化時間更早，但遺傳變異少，呈現出保守的進化形式。”王秀云表示，這也證實了他們之前從形態學上得出的觀點。

杜鵑花TPS-b同源基因的進化分析研究證明，杜鵑花香并不是馬銀花在與其他杜鵑分化后獲得的，而是其他杜鵑花在進化過程中，可能由于TPS基因丟失或碎片化從而失去了花香。

“掌握了杜鵑產生花香的分子機制，我們就可以培育出有花香性狀的杜鵑，將來不僅是‘春色滿園關不住’，花香也關不住，香氣四溢的杜鵑會更符合中國人的審美意趣。”夏宜平表示。

在章成君看來，他們此次組裝的基因組基本達到了國際上的“金標準”。“有了這個高質量基因組，為我們未來品種的鑒定、分子標記輔助選種育種奠定堅實基礎，也可以更好地保護植物新品種的知識產權。”

“接下來，團隊將開展定向育種研究，找到關鍵的‘耐熱’‘耐寒’調控基因，直接通過基因編輯的手段，培育出更具廣泛適應性的杜鵑花，為杜鵑花在城市園林綠化中開辟更加廣闊的發展前景。”夏宜平說。

來源：中國科學報

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